台湾亚高山寒温性针叶群系植被地理- 贵州数字出版云村寨平台

台湾位于祖国大陆东南海上，是我国第一大岛，境内高山林立，海拔超过3000米以上的高峰62座，其中玉山海拔3997米，是我国东部第一高峰。因而植被带的垂直分布极为明显。在垂直带海拔2500～3500米分布着亚高山寒温性针叶林。

台湾的针叶树种均为常绿针叶树，自然分布的种类计有5科16属25种，分布在中央山脉上部亚寒带针叶林的主要种类为台湾冷杉（Abies kawakamii）。在海拔3000米多为纯林，但是遭破坏成为枯木的较多，且林下更新不良，从北部南湖大山南至关山、卑南主山均有分布。台湾云杉（Picea morrisonicola）在中央山地北坡水土较好坡地有少数纯林，多与台湾冷杉混生；台湾铁杉（Tsuga formosana）在下部较多，其上部也能出现在海拔2500～3000米的向阳干燥之地，陡坡山脊处多成纯林。

1 亚高山针叶林的生境条件

分布地区的生境以玉山为代表，玉山系新生代末期喜马拉雅造山运动上升隆起时形成，造成新华夏式复背斜及断层构造，地层以新生代为主，一般作北北东—南南西向，是标准的地槽形沉积。岩层时代东老西新，老的岩层均已变质，以片岩为主，下部为粘板岩，主峰附近为灰色砂页岩夹有黑色页岩，塔塔加鞍郎附近为粘板岩、千枚岩。山体一般倾斜较大，多在30度以上，山峰顶部附近高山剥蚀作用强烈，多深谷险峰，主峰除东部外，西、南、北三面均为断崖绝壁。

玉山虽位于北回归线附近，由于山体较高，气温显著下降，年平均气温（据观高台气象站）4.6摄氏度，1月平均气温0.8摄氏度，7月平均气温7.3摄氏度，月绝对最高气温18.9摄氏度（9月），月绝对最低气温-12.1摄氏度（3月）。山顶每年约有5个月积雪，年降水量3883.5毫米，以4～9月最为集中，平均为348～634毫米，年雨日182天，以6月平均27天为最高（表一）。相对湿度77.6%，云量全年平均6.2，日照时数2076.4小时，年平均风速3.7米/秒，最大风速19.25米/秒，冬季多东北、西北风，夏季多盛行东南风及西南风。

表一玉山温度、雨量 Tab.1 Temperature and rainfall of Mt Yushan

（注：月份项目年1月2月3月4月5月6月7月8月9月10月11月12月温度月绝对最高（摄氏度）16.711.98.615.614.715.416.018.118.918.417.812.4月绝对最低（摄氏度）-3.6-10.3-12.1-1.43.91.72.70.91.30.20.8-5.4雨量月平均（毫米）19.248.3 516.4 375.9 696.2 785.1 154.7 398.6 213.3 26.9 330.0 315.4 3883.5平均雨日（天）68141525272324134716182*根据刘堂瑞文献（刘堂瑞，1946）。）

亚高山寒温性针叶林下的土壤为森林灰化土、山地灰棕壤，玉山剖面性状为0～3厘米，植物有机残积物，枝叶未腐化，有机质5.8，Fe₂O₃0.58，pH 6.0；3～8厘米，灰棕色，有机质未完全腐化，疏松，团粒结构，有机质3.79，Fe₂O₃0.34，pH5.4；8～75厘米，棕黄色，无有机质，层状构造，疏松至中等，有机质2.94，Fe₂O₃0.46，pH 6.1；75厘米以下，灰色风化页岩碎片，略有土粒。

2 亚高山针叶林的地理分布

台湾亚高山寒温性针叶林分布多在中央山脉亚高山地带，向南向北山地也有。山势高峻雄伟，气势磅礴，海拔超过3500米以上的有22座。群落的建群种为台湾冷杉，海拔低一些的为台湾云杉，下部可与台湾铁杉混生：台湾冷杉群系介于海拔3000～3500米之间，系优势群系，其上限可与直立的玉山桧（Sabina sguamata var.morrisonicola）混生，分布达森林界限，下部海拔低处则与台湾铁杉混生，主要多分布在湿度高的东坡、北坡或西北坡。

台湾云杉与台湾铁杉多分布在同一海拔高度，在2500～3000米之间，共同构成山地中上部亚高山针叶林，两种主要的差异在生长于不同的坡向，各自可形成纯林，下部也可形成混交，这是由于台湾铁杉侵入所致。台湾云杉多在较为阴湿的坡向及谷地，台湾铁杉多在向阳干燥的坡地及山脊处，如表二。

表二亚高山针叶树种分布 Tab.2 Distribution of subalpine coniferous species

（注：高度中央山脉北部地区中南部地区3500米以上玉山桧（Sabina squamate var.morrisonicola）玉山桧玉山桧3000米以上台湾冷杉（Abies kawakamii）台湾冷杉台湾冷杉2500米以上台湾云杉（Picea morrisonicola）台湾云杉台湾云杉2300米以上台湾果松（Pinus armand var.masteriana）台湾果松未见*根据吴中伦、黄威廉文献（吴中伦，1958；黄威廉，1982）。）

台湾冷杉群系，台湾云杉群系，台湾冷杉、台湾云杉群系，台湾冷杉，台湾铁杉及台湾云杉、台湾铁杉群系，在中央山脉，北从南湖大山（3703米，海拔，下同）向南至关山（3668米）卑南主山（3293米）均有分布。包括南湖北山（3535米）中央尖山（3703米）雪山（3834米）大雪山（3529米），奇莱主山（3606米），奇莱北山（3605米），东峦大山（3605米），马特拉斯山（3806米），秀姑峦山（3806米），大水窟山（3724米），玉山（3997米），雪峰山（3562米），三叉山（3600米），马丽加南山（3600米），南山（3615米），昌田山（3529米），头鹰山（3508米），向阳山（3600米），东小南山（3709米）等，这些山地上部亚高山地带都可见到。

3 亚高山针叶林的主要特征

台湾玉山山脉亚高山寒温性针叶林是我国阴暗针叶林中的一种特殊类型，系北半球分布较南的南方阴暗针叶林，分布范围已达北纬23度，北回归线以南山地。可以认为本类型的发生与发展是与北方阴暗针叶林相对独立的，但亦有其在历史上的联系，如林下灌木小檗属（Berberis）、蔷薇属（Rosa）、醋栗属（Ribes）、悬钩子属（Rubus）、绣线菊属（Spiraca）、花楸属（Sorbus）、荚蒾属（Viburnum）、忍冬属（Lonicera）等，多与北方阴暗针叶林相同，但由于本地区地处低纬度、高海拔山地，因而群落特点与北方类型又大不相同，无论在生态结构、种类成分和特有种方面不一样。本类型具有的特点是：乔木层树种单纯亦有其他针叶种类；灌木多为寒温喜湿种类，具有亚建群层片，有杜鹃属（Rhododendron）层片及玉山竹（Yushinia）层片，特别是区系成分多为台湾亚高山地区的特有种。大体本类型的分布地区海拔3000米以上的高山植物约有55科188属376种，其中特有种达243种，占全部总数的65%，如建群层片的台湾冷杉（Abies kawakamii）、台湾云杉（Picea morrisonicola），林下的灌木玉山蔷薇（Rosa morrisonensis）、玉山小檗（Berberis morrisonensis）、台湾忍冬（Lonicera kawakamii）、台湾茶藨子（Ribes formosanum），林下的草本台湾耳蕨（Polystichum morii）、玉山草莓（Fragaria hayatai）、台湾喜冬草（Chimaphila taiwaniana）均属特有种。由此可证明台湾高山隆起时代较新，约和喜马拉雅同时，由于气候条件优越，小环境复杂，和云南西北、西藏东南一样，形成许多高山新种。本类型和川西昌都地区的阴暗针叶林，在干湿程度、海洋性与大陆性程度方面相比，可以说是亚高山针叶林带东西部分的两个极端类型（吴征镒，1980；黄威廉，1993；赖明州，2003）。

4 亚高山针叶林类型划分

亚高山寒温性针叶林根据种类成分、结构、外貌和生态特征分为如下5个群系：

（1）台湾冷杉群系。

（2）台湾云杉群系。

（3）台湾冷杉、台湾云杉群系。

（4）台湾冷杉、台湾铁杉群系。

（5）台湾云杉、台湾铁杉群系。

4.1 台湾冷杉群系（Form.Abies kawakamii）

本群系分布在台湾中央山脉、玉山山脉海拔3000米以上的山地，如南湖大山、中央尖山、玉山、奇莱主山、秀姑峦山等山地均有分布。

分布区的气候条件，年平均气温4.6～8.8摄氏度，年降水量因强风反而减少，在3000毫米以下，年平均风速3.7米/秒，最大风速19米/秒，由于高山风大，生长在上部的台湾冷杉枝条多呈旗形。土壤为森林灰化土，成土母质为灰色砂岩，发育良好，层次明显，腐殖质层厚约5厘米，灰化层不太明显，呈酸性反应，pH 5.0～5.8。

台湾冷杉群系为单优势建群，树高20米左右，郁闭度60%左右，坡度稍小之地可达70%～80%。林下灌木种类稀少，高仅1米左右，主要为玉山蔷薇（Rosa morrisonensis）、峦大花楸、玉山桧、篦齿悬钩子（Rubus pectinellus）、台湾茶藨子（Ribes formosana）、台湾忍冬等种类。地表苔藓层极厚，草本植物多为适应阴暗针叶林下的喜酸植物，而以山没药（Oreomyrrhis involucrata）、高山露珠草（Circaea alpina subsp. imaicola）、菱叶独丽花（Moneses rhombifolia）、玉山鹿蹄草（Pirola morrisonensis）为群落的恒有种，此外常见有具毛卷耳（Cerastium subpilosum）、岛牛高山铁线莲（Clematis insularalpina）、玉山草莓（Fragaria hayatae）、高山柳叶菜（Epilobium alpinurm）、三宅报春（Primula miyabeana）、沟稃草（Aulacolepis treutleri）、台湾稻槎菜（Lapsana takasei）等，在林下岩石上生长有匍茎婆婆纳（Veronica morrisonicola）、短距长距兰（Platanthera brevicalcarata）。此外，下层玉山竹（Yushania niitakayamaensis）有较多分布。

台湾冷杉群系下植物可分为2种类型：

（1）以玉山竹为主，混有少数灌丛植物，如台湾刺柏、川上小檗、短萼小檗等。草本植物比较稀少，由于玉山竹密度较大，仅有耐荫草本及寄生植物生长，主要有玉山鹿蹄草、北方柳叶菜（Epilobium amurense）、大坝尖山酢浆草（Oxalis martiana var. taimoni）、刺果拉拉藤（Galium eclinocarpum）、三宅报春（Primula miyabeana）、川上蒿（Artemisia kawakamii）、玉山景天（Sedum morrisonense）、水晶兰（Monotropastrum globosum）、梅花草（Parnassia palustris）、玉山当归（Angelica morrisonicola）等。

（2）无玉山竹或少有玉山竹生长，而以喜阳的灌木为主，常见有高山忍冬（Lonicera acuminata）、玉山悬钩子（Rubus calycinoides）、川上小檗、高山白珠树、台湾珍珠梅（Spiraea japonica var.formosana）、台湾马醉木、小叶荚蒾等。林下常见的草本植物有玉山卷耳（Cerastium trigyhum var. morrisonense）、高山兔儿风（Aindiaea reflexa）、高山沙参（Adenophora uehatae）、阿里山龙胆、阿里山景天、川上蓟、玉山川芎、三宅报春、高山露珠草（Circaea dapina subsp. imaicola）、丝茎蓼（Polygonum filicaule）、台湾露珠草（Circaea taiwaniana）、玉山小米草等。林下无玉山竹生长原因乃是林下多腐殖质及苔藓植物，以及台湾冷杉生长良好，树冠郁闭，使阳光很少射入林地之故。

台湾冷杉林的下限附近，常与台湾云杉或台湾铁杉混交，呈混交林类型，此等混交林类型经过长时期适应，维持着比较稳定的生长，成为台湾冷杉、台湾云杉群系及台湾冷杉、台湾铁杉群系（铃木时夫，1938；苏鸿杰，1978；吴征镒，1980；黄威廉，1993）。

4.2 台湾云杉群系（Form.Picea morrisonicola）

台湾云杉（Picea morrisonicola）群系分布地区与台湾冷杉类同，主要在玉山山地及中央山地南湖大山至卑南主山一带，略低于台湾冷杉群系的地段。典型的台湾云杉群系在台湾并不多见，一般呈小面积的块状分布，通常混生有其他针叶树及阔叶树，仅台湾云杉占优势而已。分布于梨山、大庾岭及碧绿山慈恩间的台湾云杉其组成较为复杂，可分为4个层次，第一层乔木以台湾云杉为主，在海拔高处混生有台湾冷杉，在海拔低处混生有台湾铁杉、台湾扁柏（Chamaecyparis taiwaniana）、红桧（C.formosens）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、台湾杉（Taiwania cryptomerioides）及台湾果松（Pinus armandii var. masteriana），仅在特殊环境条件下见有台湾云杉群系。第二层乔木为阔叶树，主要有台湾狭叶青冈（Cyclobalanopsis stenophylloides）、昆栏树（Trochodendron aralioides）、台湾桤木（Alnus formosana）、尖叶新木姜（Neolitsea acuminatissima）等种类。林下灌木层及小乔木主要种类有光秃柃（Eurya glaberrima）、尖叶柃（E.acuminata）、刺叶冬青（Ilex bioritsensis）、小叶荚蒾（Viburnum parvifolia）、变叶鼠李（Rhamnus kanagusuki）、刺果卫矛（Euonymus echinatus）、短萼小檗（Berberis brevisepala）、台高山杜鹃（Rhododendron morii）、球核荚蓬（Viburnum propinquum）、疏果海桐（Pittosporum illicioides）、扁枝越橘（Hygeria lasiostemon）、玉山灰木（Symplocos morrisonicola）、藤扁核木（Prinsepia scandens）等种类，玉山竹在空旷处有大量分布。草本层有玉山芒（Miscanthus morrisonicola）、网脉鹿蹄草（Pyrolla alboreticulata）、梅笠草（Chimaphila japonica）、台湾唢呐草（Mitella formosana）、小土麦冬（Liriope minor）、瓦氏鳞毛蕨（Dryopteris wallichina）、木坪冷蕨（Cystopteris moupinensis）等。层外植被藤本植物见有台湾常春藤（Hedera rhombea var.formosana）、全缘绣球（Hydrangea integrifolia）。

台湾云杉群系下幼苗极少，仅在林缘及林外草地有生长，可见台湾云杉幼苗偏向阳性。林下一般见有台湾铁杉、台湾扁柏之幼苗及其他阔叶树幼苗（铃木时夫，1938；苏鸿杰，1978；吴征镒，1980；黄威廉，1993）。

4.3 台湾冷杉、台湾云杉群系（Form.Abieskawakamii，Picea morrisonicola）

台湾冷杉、台湾云杉群系分布地区，北起南湖大山向南过关山止于卑南主山，主要在山地上部海拔3000米以上的地带，如大霸尖山、中央尖山、奇莱主山、秀姑峦山、能高山、雪山等海拔2800～3300米间均有分布，形成大片冷杉与台湾云杉混交林。

分布区的气候条件年平均气温4.8～8.8摄氏度，年降水量2500～4000毫米，年平均风速5～6米/秒，土壤为森林灰化土，成土母质为灰色砂岩，发育良好，层次明显，腐殖质层厚约5厘米，灰化层不太明显，呈酸性反应，pH 5.0～5.8。

台湾冷杉、台湾云杉最高可达50米，直径1.5米，群落郁闭度70%～80%，外貌呈暗绿色，除台湾冷杉、台湾云杉外，局部地段特别是陡坡山脊处有台湾铁杉分布，中部以北海拔2300～3350米地段亦有台湾果松散在冷杉林内，海拔3000米以上林下多有枝干弯曲的玉山桧和刺叶栎（Quercus spinosa）生长。

林下灌木一般发育不良，种类较少，高1米左右，覆盖度5%～15%，主要有心叶荚蒾（Viburnum cordifolium）、台高山杜鹃（Rhododendron morii）、玉山小檗（Berberis morrisoniensis）、台湾忍冬（Lonicera kawakamii）、玉山蔷薇（Rosa morrisonensis）、光秃柃（Eurya glaberrima）、刺叶冬青（Ilex bioritsensis）、玉山红果树（Stranvaesia niitakayamaensis）、台湾茶藨子（Ribes formosanum）、卷萼悬钩子（Rubus calycinoides）等种类。

林下草本植物由于林冠浓密透光较少，种类已大量减少，高度通常30厘米左右，盖度30%以下，主要种类有：木坪冷蕨（Cystopteris munpinensis）、台湾耳蕨（Polystichum morii）、具毛卷耳（Cerastium subpilosum）、岛生高山铁线莲（Clematis insularialpina）、玉山草莓（Fragaria hayatai）、高山柳叶菜（Epilobium alpinum）、山没药（Oreomyrrhis involucrata）、花叶鹿蹄草（Pirola alboreticulata）、南湖大山附地菜（Trigonotis nankotaizanensis）、台湾喜冬草（Chimaphila taiwaniana）、幌菊（Ellisiophyllum pinnatum）、玉山兔儿风（Ainsliaea morrisonicola）、短距长距兰（Platanthera brevicalcarata）等。

本类型是台湾针叶群系中保存较好的类型，目前保存的面积较大，但因山火及过熟老化已渐减少。由于分布在山地上部，交通不便，采运困难，不能进行大量采伐利用（铃木时夫，1938；苏鸿杰，1978；吴征镒，1980；黄威廉，1993）。

4.4 台湾冷杉、台湾铁杉群系（Form.Abieskawakamii，Tsuga formosana）

本群系在中央山脉、玉山山脉海拔2500～2800米或海拔3000米以下山地有分布，以玉山、雪山、中央尖山、南湖大山等地较多。

乔木层树种为台湾冷杉及台湾铁杉，一般高20～25米，郁闭度70%～80%。林下灌木一般见有玉山红果树（Stranvaesia niilakayamaensis）、台湾茶蔗子（Ribes formosanum）、刺叶冬青（Ilex bioritsensis）、光秃柃（Eurya glaberrima）、台湾荚蒾（Viburnum taiwanianum）、分叉荚蒾（V.furcatum）、短萼小檗等，并有玉山竹在林下分布，草本层种类有多果鸡爪草（Calathodes polycarpa）、台湾帽蒴（Mitella formosana）、柏氏露珠草（Circaea pricei）、铃木老鹳草（Geranium suzukii）、纤细老鹳草（G.robertianum）、玉山茴芹（Pimpinella niitakayamaensis）、菱叶独丽花、玉山鹿蹄草、大花囊苞草（Triplostegia glandulifera）、长柄齿冠菊（Myriactis longepedunentata），蕨类植物有对羽蹄盖蕨（Athyrium oppositipinnum）、台湾冷蕨（Cystopteris japonica var.formosana）、玉山鳞毛蕨（Dryopteris transmorrisonensis）、四羽鳞毛蕨（D.quadrpinnata）、台湾瘤足蕨（Plagiogyria formosana）、深绿耳蕨（Polystichum atroviridissimum）等（铃木时夫，1938；杨宝霖，1974；苏鸿杰，1978；吴征镒，1980；黄威廉，1993）。

位于太鲁阁国家公园石门山下，海拔3020米处棱脊上，北坡，坡度35度之群落，第一层乔木以台湾铁杉占优势，高约20米，台湾冷杉高15米；第二层仍以台湾铁杉占优势，高10～12米，台湾冷杉树干通直，覆盖度20%～30%。灌木层以玉山竹（Yushania niitakayamaensis）占优势，高可达3.2米，次为台高山杜鹃。台湾冷杉苗木多枯死，而台湾铁杉苗木生长极佳，以强势出现。地被物以苔藓为多，偶见有川上肋毛蕨（Ctenitis kawakamii）生长（陈玉峰，1995；见图一）。

（注：图一台湾冷杉、台湾铁杉群系剖面图

Fig.1 Section of Abies kawakamii and Tsuga formosana

（据陈玉峰《台湾植被志》图59）

（According to Chen Yu-feng of Taiwan vegetation map 59））

4.5 台湾云杉、台湾铁杉群系（Form.Picea morrisonicola，Tsuga formosana）

本群系主要分布在台湾中部南北走向的中央山脉、玉山山脉的主要山峰，如南湖大山、中央尖山、奇莱主山、秀姑峦山、峦大山、能高山等山地海拔1700～2300米的地带。构成群系的主要针叶树为台湾云杉（Picea morrisonieola）、台湾铁杉（Tsuga formosana）。在寒温带地区此两种针叶树各自构成单独群系，在暖温带上部则常形成混交群落，并伴生有多种针叶树，如红桧（Chamaecyparis formosaensis）、台湾扁柏（C.taiwaniana）、台湾果松（Pinus armandii var. masteriana）、台湾松（P.taiwanensis）、杉木、红豆杉（Taxus mairei）、台湾黄杉（Pseudotsuga wilsoniana）等，构成第一层林冠；第二层乔木有较多的阔叶树，常见者有昆栏树、杏叶石栎（Lithocarpus amygdalifolius）、阿里山石栎（L.kawakamii）、长果青冈（Cyclobalanopsis longinux）、菲岛八角（Ilicium Philippiensis）、木荷、峦大樟（Cinnamomum randaiense）、油樟（C.osmophloeum）、台湾含笑（Michelia formosana）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等。林下灌木层常有小乔木，主要种类有台高山杜鹃（Rhododendron morii）、疏果海桐、枇杷叶灰木（Symplocos eriobotryaefolia）、平遮那灰木（S.heishanensis）、赤皮石栎（Lithocarpus ternaticapulus）、玉山槭（Acer morrisonense）、台湾华参（Sinopanax formosanus）、台湾毛药花（Barthea formosana）等。草本层主要种类有尾叶瘤足蕨、菲岛瘤足蕨（Plagiogyria glanca var. philippinensis）、德氏双盖蕨（Diplazium doederleinii）、细柄双盖蕨（D.donianum）、深山双盖蕨（D.mettenianum）、对生耳蕨（Polystichum deltodon）、阿里山耳蕨（P.eximium）、高山耳蕨（P.lachenense）、全缘卷柏（Selaginella delicatula）等种类。在林下空旷处则多玉山竹及玉山芒生长（杨宝霖，1974；苏鸿杰，1978；黄威廉，1993）。

5 结束语

1995年与2005年，我有幸两次去台湾，并观察了亚高山寒温性针叶群系，感到十分欣慰。本类型是我国分布较南的相对独立的亚高山针叶群系东部类型，特别区系成分多为亚高山地区的特有种。台湾冷杉生长不太好，枯木（台湾称白木）很多，且林下幼苗极少，又多枯死，更新困难，因而台湾冷杉虽不系濒危植物，但属特有珍稀种类构成的群系，应大力加以保护、扩大保存。

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