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鱼类
所属图书:《贵州三叠纪古生物化石探秘》 出版日期:2016-11-01 文章字数:4718字

鱼类

Fishes

鱼类,是鱼形动物的简称,用鳃呼吸,以鳍游泳,一般生活在水里。作为地球上最古老的脊椎动物的一个类群,其漫长的演化历史一直是众多的生物学家感兴趣的问题。鱼类的出现,标志着低等、原始的无脊椎动物向脊椎动物进化的一个质的飞跃;鱼类的发展、演化又提出了脊椎动物进化的明显谱系。一切高等动物,两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类,甚至人类自身,都是在此基础上发展而来的。

鱼类最早的代表,如我国澄江生物群中的昆明鱼和海口鱼,在距今5.3亿年前的早寒武世就已经出现。在5亿多年的漫长进化过程中,鱼类历经奥陶纪末的大规模冰川活动,古生代中生代末期的生物大灭绝而绵延不绝,成为当今最繁盛的脊椎动物。

三叠纪是鱼类演化历程中承前启后的重要阶段,经历了生物大灭绝,曾经繁盛的鱼类大多数衰落以至灭绝,仅有少部分进入地质历史的新纪元。那时期的华南古特提斯洋生物多样性极为丰富的热带海域,面对缺乏竞争的有利环境,鱼类转入海洋,并迅速发展出许多新类型,其中大多数为形态各异的新旧过渡类群,也包括少量中、新生代主要类群的早期成员。

三叠纪的海生鱼类以辐鳍鱼类为主,包括原始基干类群、“亚全骨鱼类”和全骨鱼三大类群。其中绝大多数“亚全骨鱼类”和部分“全骨鱼类”为这一时期特有的过渡类型,是三叠纪鱼类的主体部分——辐鳍鱼类的基干。

修复化石的民间匠人

三叠纪海生辐鳍鱼类的主要分类群

二叠纪晚期—三叠纪世界海生鱼类的地史分布

肉鳍鱼类

肉鳍鱼类主要繁盛于古生代的泥盆纪和石炭纪,到中生代时期仅剩少量的肺鱼和空棘鱼类。三叠纪的空棘鱼类仍相对较为常见,我国华南从早三叠世到晚三叠世早期的地层中均可见到空棘鱼类的踪迹。贵州仅描述空棘鱼类的一属一种,即关岭贵州空棘鱼(Guizhoucoelacanthus guanlingensis)。贵州空棘鱼是我国华南三叠纪地层中个体数量相对较多且保存最为完好的空棘鱼类化石,目前已知的标本大多发现于贵州省兴义市、云南省罗平县和富源县中三叠世晚期的法郎组竹竿坡段。贵州空棘鱼在世界已发现的空棘鱼类中,与瑞士乔治山中三叠世的皮氏提契诺空棘鱼(Ticinepomis peyeri)最为相似。

空棘鱼(长72厘米)

辐鳍鱼类

古鳕类是原始辐鳍鱼类中最具有代表性的繁盛类群,其化石记录从泥盆纪延续到早白垩世。古鳕类一般体型呈纺锤型,体内骨骼主要是软骨,体表披有菱形硬鳞;上颌骨因分别与外翼骨和前鳃盖骨紧密连接而几乎不能动,鳃盖系统的骨片中无间鳃盖骨,肩带骨骼中有锁骨,背鳍和臀鳍的鳍条数目多于体内辐状支鳍骨的数目,尾鳍为歪型尾,其上叶被有硬鳞。

贵州三叠纪海生古鳕类目前仅记述一属一种。虽然发现的化石材料较少,但至少包括有古鳕科和褶鳞鱼科的代表,主要见于贵州省兴义市和云南省罗平县等地的法郎组竹竿坡段。

鱼(未定名,长80厘米)

贵州鳕,未定种

Guizhouniscus sp.

贵州鳕是一类全长可达1米的大中型原始辐鳍鱼类,身体流线型,体被细密鳞片,口裂深长,口缘着锥形牙齿,胸鳍宽大,尾鳍叉裂深,无疑是具有快速游泳能力的肉食性鱼类。

空棘鱼(长60厘米)

小鳞贵州鳕(鱼长78厘米)

贵州伯吉鱼(长160厘米)

鱼(未定名,长180厘米)

贵州鳕(未定种,长37厘米)

鱼(末定名,规格131厘米×60厘米,体长125厘米)

臀鳞贵州真颌鱼(长36厘米)

臀鳞贵州真颌鱼(大鱼长38厘米,小鱼长22厘米)

贵州中华真颌鱼(长38厘米)

鱼(未定名,长56厘米)

鱼(未定名,长253厘米)

鱼(未定名,长125厘米)

鱼(末定名,长123厘米)

鱼(末定名,长200厘米)

鱼、虾、龙鱼共生(92厘米×110厘米)

鱼群(未定名,92厘米×120厘米)

臀鳞贵州真颌鱼(长25厘米)

兴义贵州鳞齿鱼(长36厘米)

鲱类(未定种,长17厘米)

东方肋鳞鱼(长25厘米)

龙鱼类和比耶鱼类

Saurichthyiforms and birgeriforms

龙鱼类和比耶鱼类都是辐鳍鱼类的基干类群。它们共同的显著特征是身体裸露无菱形硬鳞,龙鱼类的体表一般有4行骨板,背部、腹部及左右两侧各一行;比耶鱼类的身体背部和腹部也裸露,仅左右两侧可能有侧线骨板,但尾鳍上叶一如其他辐鳍鱼类的基干群类,具有菱形硬鳞。

龙鱼

Saurichthys sp.

龙鱼与海生爬行类的鱼龙名称相关,外形也颇为相似,如细长的体型,极端前端突的吻部。但龙形的鱼毕竟不是鱼形的龙,龙鱼除了身体裸露、尾鳍对称外,其他特征与前述的古鳕类大同小异。

龙鱼的种类繁多,遍及世界三叠纪的各大海洋中。龙鱼部分种类的成体全长可达1米以上,在食物链中处于高端捕食者的位置。科学家还根据形态功能分析,推测龙鱼与现生的梭子鱼和狗鱼类似,具有快速启动的能力与伏击猎物的习性。

下面为产于贵州省盘县新民镇、兴义市乌沙镇及云南省富源县、罗平县等地中三叠统的类型形态各异的龙鱼化石。

龙鱼(长54厘米,48厘米)

龙鱼(长42厘米)

龙鱼(长48厘米)

龙鱼(长51厘米)

龙鱼(长54厘米,32厘米,34厘米)

龙鱼(长81厘米)

龙鱼(长60厘米)

比耶鱼

Birgeria

在云贵地区已描述两个种。

刘氏比耶鱼

BirgeriaLiui

最大个体全身长可达2米以上,堪称当时鱼类中的巨无霸。刘氏比耶鱼的体型呈现完美流线型,体侧光滑,尾鳍深叉形,尾柄细而有力,推测应为具有快速游泳能力的大洋性鱼类,但成年个体可能洄游至近海岸海域或由生物礁环绕而成的海盆中产卵。

贵州比耶鱼

2002年初在绿荫贵州龙化石区柏香林采集到鱼头化石1件,上有牙齿7颗,中科院古脊椎动物与古人类研究所鱼类学家金帆博士鉴定为比耶鱼。

贵州比耶鱼(长213厘米)

裂齿鱼类

Perleidiforms

裂齿鱼类通常体呈纺锤形,颅顶部宽阔,上颌骨似古鳕类,但口裂不深,下颌细长楔状无冠状突,上、下颌口缘牙齿尖锥形,上鳃盖骨比下鳃盖骨小,前鳃盖骨大、垂直或略向前倾,鳃条骨2~6根,各鳍的前缘都有饰圆棘鳞,背鳍和臀鳍的鳍条数目与体内辐状支鳍骨的数目相等。体型一般较为细长,侧线鳞下方的一列鳞片显著加高。

产于贵州省盘县新民乡羊圈村附近中三叠统早期关岭组第二段中的Colossus baii

肋鳞鱼类和卢加诺鱼类

Peltopleuiforms and luganoiforms

肋鳞鱼和卢加诺鱼类亦是“亚全骨鱼类”中的经典群类。

肋鳞鱼类通常为细长体型的小型鱼类,其吻部圆钝,体侧有一列高可达体高2/3的鳞片,尾鳍的上、下叶对等,叉裂深,尾上叶的鳞片退化。

肋鳞鱼已描述一个属两个种。

东方肋鳞鱼

Pletopleurus orientalis

东方肋鳞鱼是我国三叠纪海生鱼类中最早发现的鱼类之一,也是化石数量最多的一种鱼类,体长一般只有数厘米。东方肋鳞鱼与欧洲阿尔卑斯地区中三叠世的几种肋鳞鱼大同小异,彼此间的关系相当密切。这类小鱼是当时海洋生态链中不可缺少的一环,为研究中三叠世欧洲阿尔卑斯地区与我国华南扬子区的动物地理关系提供了重要的实证。

东方肋鳞鱼

短头肋鳞鱼

Peltopleurus brachycephalus

卢加诺鱼类一般为纺锤形的小型鱼类。其吻部尖,颅顶部骨骼常有愈合现象,上颌骨已不再与鳃盖骨紧密连接,下颌有冠状突,体侧的一列高鳞片仅限于身体前部,尾鳍叉裂不明显。

仅描述一属一种,即小贵州短体鱼(Guizhoubranchysomus minor)。

贵州短体鱼已发现的标本个体很小,全长仅4厘米左右。贵州短体鱼的头骨的其他特征目前仍知之甚少,且其头后部分的特征与国外卢加诺鱼类已知属种的差异明显。

贵州短体鱼

半椎鱼类

semionotiforms

半椎鱼通常体呈较高纺锤形,口裂小,下颌有明显的冠状突,上、下颌口缘牙齿棒状,口内牙齿为研究型齿,身体背缘在背鳍起点之后急剧减低。

由于半椎鱼到晚三叠世才开始逐渐繁盛,其化石在我国华南地区海相三叠纪地层中较为稀少。晚近在滇东黔西中三叠世发现一些半椎鱼类。

羊圈圣乔治鱼

羊圈圣乔治鱼

半椎鱼类(长38厘米,31厘米)

鲱类

有新鳍鱼类的一般特征,如体内的不少软骨骨化,上颌骨不再与前鳃盖骨相固结,下颌有冠状突,前鳃盖骨的背枝窄长,有间鳃盖骨,无锁骨,背鳍和臀鳍的每一辐状支鳍骨只支持一根鳍条,尾鳍被有硬鳞的上叶退化,通常还有以下两个特征:细长的续骨独立与下颌关节,即下颌分别与方骨和续骨双关节,上颌有一块辅上颌骨。

真颚鱼类是种小型鲱类,已知标本大多在10厘米以下。贵州中华真颚鱼等属种的分类位置有待进一步研究确定。

贵州兴义中华真颚鱼正型标本

秀丽兴义鱼

xingyia gracilis

与中华真颚鱼相比,秀丽兴义鱼体型较为细长,背鳍很长,体侧鳞列较多。

贵州兴义法郎组竹竿坡段发现的中三叠纪鱼化石

兴义亚洲鳞齿鱼

Asialeoidotus shingyiensis

亚洲鳞齿鱼是上扬子区中三叠世最繁盛和个体最大的一种鲱类。近年来在云南海相三叠纪地层中发现的被称之为半椎鱼类和真颚鱼类化石,大多数是亚洲鳞齿鱼。

当年兴义亚洲鳞齿鱼建立新属种所依据的唯一标本由于残缺不全,只能根据体型和鳞片等特征与鳞齿鱼相似而归入半椎鱼类,后来的研究者也因为忽略了标本的不完整,重新命名了另外一个属种——臀鳞贵州真颚鱼。

兴义亚洲鳞齿鱼口裂大,上颌无疑可活动,有一块较大的辅上颌骨,眼眶后有两块次眶骨;前鳃盖骨的背枝窄长,腰枝粗短;两块次眶骨与前鳃盖骨合起来的外轮廓颇似副半椎鱼类的卵形前鳃盖骨。因此兴义亚洲鳞齿鱼很可能是与副半椎鱼类相关的一种鲱类。

兴义亚洲鳞齿鱼

优美贵州弓鳍鱼

Guizhouamia bellula

优美贵州弓鳍鱼是一种非常奇特的鲱类小鱼,其弓形的长背鳍让人很自然联想到弓鳍鱼。遗憾的是这种小鱼化石体长很少超过10厘米,且头骨保存不好,难以观察详细,而鱼类的头骨特征在属种鉴定和系统位置确定中具有决定性作用。此外,贵州弓鳍鱼全身裸露无鳞,从鱼类鳞片的演变趋向看,其不大可能是具有正常鳞片的弓鳍鱼类的祖先。

优美贵州弓鳍鱼

奇异盘县鱼

Panxianichthys imparilis

晚近发现的最老的预言鱼类化石(ionoscopifororm),被命名为奇异盘县鱼。这是根据产于贵州省盘县中三叠纪地层中两块保存良好的标本而命名的。奇异盘县鱼的生存时代略晚于强壮鱼,但比产于欧洲晚侏罗世和美洲早白垩世的预言鱼目其他成员要早很多。奇异盘县鱼具有预言鱼目共有的演化特征,上颌骨上具有感觉管,但还保留了一些其他预言鱼目鱼类所不具有的原始特征。罗平强壮鱼和奇异盘县鱼在云贵地区三叠纪地层中的相继发现表明,预言鱼目的早期分异比学术界之前想象的要快得多。

奇异盘县鱼(产于贵州省盘县新民乡羊圈村附近中三叠世早期关岭组第二段)

罗平强壮鱼(产于云南省罗平县大洼子村附近中三叠世早期关岭组第二段)

飞鱼

兴义飞翼鱼(Potanicthys xingyiensis)——目前已知世界上最早的能在水面上长距离滑行的鱼类。

产于贵州省兴义市乌沙镇附近中三叠世晚期法郎组竹竿坡段。

兴义飞翼鱼

优美乌沙鱼(产于贵州省兴义市乌沙镇附近中三叠世晚期法郎组竹竿坡段)

真骨鱼类

Teleosts

真骨鱼类是辐鳍鱼类中真正取得巨大成功的鱼类,是严格按照鱼类系统发育关系的自然类群。绝大多数真骨鱼类明显有别于其他辐鳍鱼类特征,体内软骨大多骨化,体表鳞片为柔软薄扁富有弹性的骨鳞,尾鳍为正型尾。

三叠纪鱼类中可能属于真骨鱼类的主要是原来归入叉鳞鱼类的属种。李锦玲、金帆等(2000年)发现了一块无疑是叉鳞鱼类的标本,由于并非所有的叉鳞鱼类都是真骨鱼类,而且该化石发现于中三叠纪世法郎组竹竿坡段,其生存时代早于目前无争议的最早真骨鱼类。因此,这一化石是否就是真骨鱼类最早的代表,仍有待研究。

产于贵州省兴义市乌沙镇附近中三叠世晚期法郎组竹竿坡段

贵州三叠纪古生物化石探秘